أنباء وآراء

بيولوجيا النبات: ممر خلوي إلى داخل الجذر

تُحاط الأنسجة الموصلة للماء داخل جذور النباتات بخلايا غير نافذة. وتعمل «خلايا المرور» التي يُعتقد أنها تنظّم امتصاص المُغذيات على ثقب هذا الحاجز الوقائي. وقد كُشف النقاب الآن عن كيفية تكوُّن هذه الخلايا.

سدير الشوك، وأري بيكا ماهونين

  • Published online:

تحتاج النباتات إلى امتصاص الماء والمغذيات عبر جذورها، وفي الوقت نفسه تمنع دخول مسبّبات الأمراض والسموم. ولتحقيق ذلك، تُحاط أنسجة التوصيل الداخلية في الجذور بحاجز وقائي غير نافذ من خلايا الأديم الباطن تتخللها «فتحات» على هيئة نوع معين من خلايا الأديم الباطن تُسمَّى «خلايا المرور» التي يُعتقد أنها تقوم مقام حارس بوابة الخلية الذي يتحكم في الوصول إلى الأجزاء الداخلية من الجذر1-4. ويصف أندرسن وآخرون5 في بحث نُشرمؤخرًا في دورية Nature  آليات جزيئية تتحكم في عملية تكوين  خلايا المرور، ويوضحون كيف يعمل توافر المُغذّيات على تنظيم أعداد تلك الخلايا. وتقدم النتائج التي توصلوا إليها رؤى كاشفة فيما يتعلق بتكوين هذه الخلايا النباتية المهمة، وتربُط ذلك بعمليات التنميط التي تشكِّل الجذر الجنيني، وبذلك تسلّط الضوء من زاوية مثيرة للاهتمام على استمرارية آليات النمو.

 

ومع نمو خلايا الأديم الباطن، تترسب البوليمرات غير النافذة من نوعي اللجنين والسوبرين في جدران الخلية. وتتراكم الرواسب مع نضج الخلايا، لتكوّن بذلك حاجزًا4 غير نافذ يعزل الأنسجة الداخلية المتاخمة عن طبقات الخلايا الخارجية للجذر والتربة. ويُعتقد أنه فور اكتمال هذه العملية، يمكن أن تصل المُغذّيات والماء إلى الأجزاء الداخلية عن طريق «خلايا المرور» وحدها.4 وتحتوي تلك الخلايا على اللجنين المترسب في ترتيب يُطلق عليه «الشريط الكاسبري» في جدرانها الخلوية، لكنها تفتقد إلى السوبرين، ولهذا توفر طريقًا منفذًا للتوصيل الجزيئي5. ويتم التحكم في مقدار السوبرة (تكوين السوبرين suberization) بخلايا الأديم الباطن عن طريق مستويات هرموني حمض الأبسيسيك (ABA) والإيثيلين، ويمكن أن يتأثّر على نحو معاكس بفعل كل من توافُر المغذيات والإجهاد6. ويُعتقد أن مقدار السوبرة يكون عاملًا رئيسيًا في معدل امتصاص المغذّيات6.  وبالرغم من فهْمنا لدور عملية السوبرة وتنظيمها داخل خلايا الأديم الباطن، فإن الآليات الجزيئية التي تتحكم في نمو خلايا المرور ظلت لغزًا ينتظر الحل.

وقد لوحظت خلايا المرور في الكثير من أنواع النباتات1-3، وهي تتكوّن في منطقة من الجذر تعلو طرف الجذر النامي. واستخدم أندرسن وآخرون نبات رشاد أذن الفأر  Arabidopsis thaliana ليكون نظامهم النموذجي. وللتأكد من تكوين خلايا المرور داخل جذور هذا النبات، تتبعوا التعبير عن جين ضروري لتخليق السوبرين عن طريق رصد بروتين فلوري واسم. وقد تعرّفوا على خلايا مرور ينقصها السوبرين تتوزع في مواقع بدت عشوائية على طول الجذر، إلا أن الخلايا كانت متمركزة بشكل متسق حول محيط الجذر بالقرب من النسيج الخشبي النامي، وهو أحد نوعي الأنسجة الموصِّلة للماء والمغذّيات (الشكل 1).

شكل 1 – خلايا المرور في جذر النبات. تصبح طبقة وقائية من خلايا الأديم الباطن غير نافذة عن طريق ترسيب بوليمر السوبرين (يُشار إليه في الشكل باللون الأحمر)، وهذه الطبقة تحيط بأنسجة توصيل الماء والمغذّيات في قلب جذر النبات. ولكن لا تحتوي بعض خلايا الأديم الباطن – المعروفة بخلايا المرور – على السوبرين، ويُعتقد أن تلك الخلايا تقوم مقام حارس الخلية الذي يتحكم في كيفية وصول المغذّيات والماء إلى أنسجة الجذر الداخلية1-4 . ويشير أندرسن وآخرون5 إلى دراسات أجريت على نبات رشاد أذن الفأر ألقت الضوء على كيفية تكوّن خلايا المرور. وتوصّل الباحثون إلى أن الخلايا تتكون في منطقة متاخمة للنسيج الخشبي النامي (يُشار إليه باللون الأزرق)، وهو جزء من أنسجة النبات الموصّلة. وينتقل البروتين AHP6 – غير موضح بالشكل – من النسيج الخشبي النامي إلى خلايا الأديم الباطن، ويثبّط مسار التأشير الذي يؤدي فيه هرمون السيتوكينين دور الوسيط، ويمنع ترسيب السوبرين في جدران الخلايا كاستجابة إلى هرمون حمض الأبسيسيك (غير موضح بالشكل). ويساهم غياب السوبرين في تكوين خلايا المرور.

  شكل 1 – خلايا المرور في جذر النبات. تصبح طبقة وقائية من خلايا الأديم الباطن غير نافذة عن طريق ترسيب بوليمر السوبرين (يُشار إليه في الشكل باللون الأحمر)، وهذه الطبقة تحيط بأنسجة توصيل الماء والمغذّيات في قلب جذر النبات. ولكن لا تحتوي بعض خلايا الأديم الباطن – المعروفة بخلايا المرور – على السوبرين، ويُعتقد أن تلك الخلايا تقوم مقام حارس الخلية الذي يتحكم في كيفية وصول المغذّيات والماء إلى أنسجة الجذر الداخلية1-4 . ويشير أندرسن وآخرون5 إلى دراسات أجريت على نبات رشاد أذن الفأر ألقت الضوء على كيفية تكوّن خلايا المرور. وتوصّل الباحثون إلى أن الخلايا تتكون في منطقة متاخمة للنسيج الخشبي النامي (يُشار إليه باللون الأزرق)، وهو جزء من أنسجة النبات الموصّلة. وينتقل البروتين AHP6 – غير موضح بالشكل – من النسيج الخشبي النامي إلى خلايا الأديم الباطن، ويثبّط مسار التأشير الذي يؤدي فيه هرمون السيتوكينين دور الوسيط، ويمنع ترسيب السوبرين في جدران الخلايا كاستجابة إلى هرمون حمض الأبسيسيك (غير موضح بالشكل). ويساهم غياب السوبرين في تكوين خلايا المرور.

كبر الصورة

ولدراسة طبيعة الصلة بين النسيج الخشبي وخلايا المرور، اختبر الباحثون النباتات التي غيَّرت الطفرات الجينية نمط نمو النسيج الخشبي فيها. اثنان من النباتات الطافرة7،8 احتويا على عدد أقل من الطبيعي من خلايا المرور. كانت هذه النباتات تحتوي على عيوب في الجينين AHP6 أو LOG4 اللذين يعملان على تشفير البروتينات التي تؤدي دورًا تباعًا في التأشير والتخليق الحيوي لهرمون السيتوكينين. ويؤثر هرمون السيتوكينين على نقل وتأشير هرمون الأوكسين من أجل تنظيم نمو وتنميط الأنسجة الموصّلة للماء8،9. ويحفّز الأوكسين بدوره التعبير عن الجين AHP6 الذي يقوم بتشفير بروتين يثبّط تأشير السيتوكينين في النسيج الخشبي النامي7،9. وقد توصّل الباحثون إلى أن الجين AHP6 – الذي اندمج مع بروتين فلوري واسم – انتشر من النسيج الخشب النامي إلى خلايا الأديم الباطن المتاخمة. وقد حدث ذلك على الأرجح عبر بِنَى نانوية تربط الخلايا ببعضها يُطلَق عليها روابط بلازمية. وتوصّل الباحثون أيضًا إلى أن هذه العملية ضرورية لتكوين خلايا المرور.

وقد قادت النتائج أندرسن وزملاءه إلى الاعتقاد في احتمال وجود حلقة ارتجاعية بين تأشير السيتوكينين والأوكسين تؤدي دورًا في تكوين خلايا المرور. ولذلك، أجروا تحليلًا للنباتات التي تُعبر عن بروتينات واسمة لرصد مستويات تأشير السيتوكينين، فاكتشفوا انخفاضًا في مستويات تأشير السيتوكينين بخلايا المرور، أو غيابًا تامًا لتلك المستويات، على العكس من خلايا الأديم الباطن المُسوبرة المجاورة. وكشف تحليل لبروتين واسم آخر يبيّن مستوى تأشير الأوكسين عن استجابة للأوكسين في كل خلايا الأديم الباطن بالقرب من النسيج الخشبي النامي، بما في ذلك خلايا المرور. كان لدى الشتلات المزروعة بهرمون الأوكسين عدد أكبر من خلايا المرور بالمقارنة مع النباتات التي لم تحصل على إمداد بهرمون الأوكسين. وفي المقابل، احتوت الشتلات التي جرت معالجتها بالسيتوكينين على عدد أقل من خلايا المرور بالمقارنة مع تلك الشتلات التي لم تتم معالجتها. إنّ الأدوار المتعارضة للأوكسين والسيتوكينين نَسَق واسع الانتشار في نمو النباتات، كما أن وجود هذه الحلقة الارتجاعية يربط عملية تكوين خلايا المرور بعمليات التنميط التي تتم في أنسجة التوصيل وأماكن أخرى.

درَسالباحثون مدى تأثير الأوكسين أو السيتوكينين في ترسيب السوبرين بوساطة هرمون ABA. وقد تميّزت النباتات التي صُممت هندسيًا بحيث تعبِّر عن مثبطات تأشير السيتوكينين عبر الأدمة الباطنية بانخفاض ترسيب السوبرين في كل خلايا الأديم الباطن، ولم تتأثر تلك النتيجة بإضافة هرمون ABA. وبالرغم من ذلك، لا يتضح سبب احتياج ترسيب السوبرين بوساطة هرمون ABAإلى تأشير السيتوكينين. وقد صُممت النباتات هندسيًا للتعبير عن مثبطات تأشير الأوكسين عبر الأدمة الباطنية، كما تم خفْض عدد خلايا المرور بالمقارنة مع المجموعات الضابطة، فلم تؤثر إضافة هرمون ABA على هذه النتيجة أيضًا.

ويرى أندرسن وزملاؤه أن غالبية خلايا الأديم الباطن عادة ما تحتوي على مستوى عالٍ من نشاط تأشير السيتوكينين، مما يمكِّنها من خوض عملية السوبرة بوساطة هرمون (ABA)؛ كما يعتقدون أن هذه الخلايا تصل في نهاية الأمر إلى مستوى من السوبرة يجعلها غير نافذة. ومع ذلك، فإن خلايا الأديم الباطن المتاخمة للنسيج الخشبي النامي تستقبل جين AHP6، مما يؤدي إلى انخفاض مستويات تأشير السيتوكينين، ويكون لدى تلك الخلايا أيضًا مستوي عالٍ من تأشير الأوكسين. وتجعل تلك الخصائص بعض الخلايا عاجزة عن الاستجابة لهرمون ABA، ومن ثمّ تظل غير مسوبرة وتكوّن خلايا المرور. ويشير الباحثون إلى أن الفروق العشوائية في الحساسية لهرمون ABA بوساطة السيتوكينين قد تحدد أي الخلايا ستصبح خلايا مرور، ولكنه سيكون من المثير للاهتمام اكتشاف إذا كانت هناك عوامل أخرى تشارك في الضبط الدقيق لهذه العملية، كاستشعار المغذّيات مثلًا.

درَس الباحثون مدى تأثير الأوكسين أو السيتوكينين في ترسيب السوبرين بوساطة هرمون ABA. وقد تميّزت النباتات التي صُممت هندسيًا بحيث تعبِّر عن مثبطات تأشير السيتوكينين عبر الأدمة الباطنية بانخفاض ترسيب السوبرين في كل خلايا الأديم الباطن، ولم تتأثر تلك النتيجة بإضافة هرمون ABA. وبالرغم من ذلك، لا يتضح سبب احتياج ترسيب السوبرين بوساطة هرمون ABA إلى تأشير السيتوكينين. وقد صُممت النباتات هندسيًا للتعبير عن مثبطات تأشير الأوكسين عبر الأدمة الباطنية، كما تم خفْض عدد خلايا المرور بالمقارنة مع المجموعات الضابطة، فلم تؤثر إضافة هرمون ABA على هذه النتيجة أيضًا. 

ويرى أندرسن وزملاؤه أن غالبية خلايا الأديم الباطن عادة ما تحتوي على مستوى عالٍ من نشاط تأشير السيتوكينين، مما يمكِّنها من خوض عملية السوبرة بوساطة هرمون (ABA)؛ كما يعتقدون أن هذه الخلايا تصل في نهاية الأمر إلى مستوى من السوبرة يجعلها غير نافذة. ومع ذلك، فإن خلايا الأديم الباطن المتاخمة للنسيج الخشبي النامي تستقبل جين AHP6، مما يؤدي إلى انخفاض مستويات تأشير السيتوكينين، ويكون لدى تلك الخلايا أيضًا مستوي عالٍ من تأشير الأوكسين. وتجعل تلك الخصائص بعض الخلايا عاجزة عن الاستجابة لهرمون ABA، ومن ثمّ تظل غير مسوبرة وتكوّن خلايا المرور. ويشير الباحثون إلى أن الفروق العشوائية في الحساسية لهرمون ABA بوساطة السيتوكينين قد تحدد أي الخلايا ستصبح خلايا مرور، ولكنه سيكون من المثير للاهتمام اكتشاف إذا كانت هناك عوامل أخرى تشارك في الضبط الدقيق لهذه العملية، كاستشعار المغذّيات مثلًا.

ستكون هناك حاجة إلى مزيد من الأبحاث لاستجلاء التفاعلات الجينية والهرمونية التي تلعب دور الوسيط في شبكة التنميط تلك. فهل ينظّم السيتوكينين مستوى الحساسية لهرمون ABA في الأدمة الباطنية؟ وهل تعمل البروتينات الناقلة للأوكسين على تركيز الأوكسين للمساعدة في تكوين خلايا المرور؟ أو هل يتحدد توزيع الأوكسين في الأدمة الباطنية استنادًا إلى ديناميكيات الأوكسين في أنسجة التوصيل التحتية10؟

بحَث أندرسن وزملاؤه كذلك وظيفة خلايا المرور. فبالرغم من أنه قد طُرح أن لتلك الخلايا علاقة بامتصاص المغذّيات، فإن عددًا قليلًا من الدراسات استقصى الدور الذي تؤديه5. وقد توصلت دراسة سابقة11 أُجريت على جذور نبات رشاد أذن الفأر إلى أن ثمة ارتباط بين التعبير عن جين يقوم بتشفير بروتين ناقل للفوسفات وموقع خلايا المرور. وأكد أندرسن وزملاؤه هذه النتيجة، وبيَّنوا أنه يتم التعبير عن الجين الناقل والعديد من الجينات ذات الصلة في الخلايا القشرية وخلايا البشرة المتاخمة بالطبقات الخارجية من الجذر. ويشير هذا النمط من ناقلات الفوسفات – وربما مغذّيات أخرى – إلى احتمال توجيه الفسفات عبر خلايا المرور نحو نظام توصيل المغذّيات والماء.

وقد توصّل الباحثون إلى أن نقص المغذّيات يؤدي إلى تعبير أوسع انتشارًا لناقل الفوسفات في أدمة باطنية مرتبطة بالنسيج الخشبي، كما يؤدي أيضًا إلى خفْض في عملية السوبرة لتلك الخلايا. ويبيّن هذا أن النباتات لديها القدرة على ضبط عدد خلايا المرور بطريقة ديناميكية وفقًا لحالة العناصر المغذّية في النبات. وأخيرًا، اكتشف أندرسن وآخرون أن رصد التعبير عن ناقلات الفوسفات سمح بالتعرّف على خلايا المرور في مرحلة مبكرة من النمو. وقد تحقق هذا التعرف قبل الترسيب الأولي للسوبرين في خلايا الأديم الباطن المجاورة التي لا تُكوِّن خلايا المرور؛ مما يوفر أداة للدراسات المستقبلية التي تتناول الأحداث المبكرة في تكوين خلايا المرور.

ويفتح هذا العمل الأخير الباب أمام المزيد من التقصي للدور الذي تؤديه خلايا المرور. ويمكن الاستفادة من الهندسة الوراثية المتعلقة بتكوين خلايا المرور باستخدام الطافرات والأدوات الجينية المصممة في هذه الدراسة من أجل استكشاف طيف من المغذّيات التي يمكن نقلها عبر خلايا المرور، كما يمكن استخدامها في تقييم دور الخلايا في امتصاص المغذّيات. ومن المجالات المهمة الأخرى للأبحاث المستقبلية دراسة إذا كانت تلك الخلايا نقطة دخول ممكنة للكائنات الدقيقة التي تسبب المرض، أو تلك التي تكوّن علاقة منفعة بالتبادل مع النباتات2.

ومن المثير للاهتمام أن الجينات الأساسية التي تعدّل تدفقات السيتوكينين والأوكسين المرتبطة بتكوين خلايا المرور تؤدي كذلك دورًا في تنميط الجذر الجنيني8 والأنسجة الموصّلة للماء9. إن نمو النبات هو عملية متواصلة تستلزم غالبًا تطوير بُنَى لدمج المعلومات من مسارات التأشير الهرموني التي تعمل في أوقات مختلفة وفي أجزاء شتى من النبات. وثمة سؤال جوهري يطرح نفسه: كيف تندمج ديناميكيات تفاعلات التأشير الهرموني التي تحفِّز جوانب كثيرة من نمو النبات كي تربط عمليات النمو هذه ببعضها.

References

  1. Kroemer, H. Wurzelhaut: Hypodermis und Endodermis der Angiospermenwurzel (Nägele, 1903)  | article
  2. Peterson, C. A. & Enstone, D. E. Physiol. Plant. 97, 592–598 (1996).| article
  3. Wu, H., Jaeger, M., Wang, M., Li, B. & Zhang, B. G. Ann. Bot. 107, 843–853 (2011).| article
  4. Robbins, N. E. II, Trontin, C., Duan, L. & Dinneny, J. R. Plant Physiol. 166, 551–559 (2014).| article
  5. Andersen, T. G. et al. Nature 555, 529–533 (2018).| article
  6. Barberon, M. et al. Cell 164, 447–459 (2016). | article
  7. Mähönen A. P. et al. Science 311, 94–98 (2006).| article
  8. De Rybel, B. et al. Science 345, 1255215 (2014).| article
  9. Bishopp, A. et al. Curr. Biol. 21, 917–926 (2011).| article
  10. el-Showk, S. et al. PLoS Comput. Biol. 10, e1004450 (2015). | article
  11. Hamburger, D., Rezzonico, E., MacDonald-Comber Petétot, J., Somerville, C. & Poirier, Y. Plant Cell 14, 889–902 (2002). | article

التعريف بكاتب المقال:

سدير الشوك كاتب علمي مستقل مقيم في عين العودة بالمغرب.

أري بيكا ماهونين يعمل بمعهد التكنولوجيا الحيوية، معهد هلسنكي لعلوم الحياة، جامعة هلسنكي، هلسنكي 00014، فنلندا؛ وفي كلية العلوم الحيوية والبيئية، جامعة هلسنكي.

البريد الإلكتروني:

sedeer@elshowk.com

aripekka.mahonen@helsinki.fi